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    動(dòng)物骨骼

    起源與進(jìn)化

    古生物學(xué)家熟知的、首次發(fā)現(xiàn)于澳大利亞的伊迪卡拉動(dòng)物化石距今5.7億年前,它們都是沒(méi)有硬骨骼的軟軀體動(dòng)物。已知最早的具有硬的外骨骼(外殼)的動(dòng)物化石是寒武系最底部的所謂“小殼化石”(smallshelledfossils),它們是一些小到只有幾毫米長(zhǎng)的錐形的或異形的小管,其礦物成分是碳酸鹽或磷酸鹽,這可以說(shuō)是動(dòng)物最早的骨骼化。令人驚奇的是,寒武紀(jì)初始藍(lán)菌和其他一些藻類也出現(xiàn)了鈣化現(xiàn)象。動(dòng)物與植物幾乎同時(shí)骨骼化(鈣化)這一現(xiàn)象引起古生物學(xué)和沉積學(xué)家們的興趣,并引起一場(chǎng)關(guān)于骨骼化原因的討論與爭(zhēng)論。多數(shù)古生物學(xué)和沉積學(xué)家都認(rèn)為,新元古代海水化學(xué)的變化促進(jìn)了骨骼的進(jìn)化產(chǎn)生。例如英國(guó)沉積學(xué)家Riding認(rèn)為,在元古宙末到寒武紀(jì)之初,海水中鎂-鈣比值m(Mg)/m(Ca)下降,碳酸鹽巖中白云石減少、方解石增多,這種變化與鈣化的藍(lán)菌出現(xiàn)相關(guān)。同時(shí)元古宙末海水中磷酸鹽豐富,這和一些磷酸鹽的小殼動(dòng)物化石的出現(xiàn)有關(guān)。但俄國(guó)學(xué)者分析了元古宙末(文德期)到早古生代的碳酸鹽時(shí)發(fā)現(xiàn),鎂與鈣的比值并沒(méi)有大的變化。另一方面,美國(guó)學(xué)者Grotzinger(1989)認(rèn)為元古宙末海水鈣的含量下降,海水的鈣離子從早元古代的飽和或過(guò)飽和狀態(tài)逐漸下降到新元古代晚期和寒武紀(jì)初期的低于飽和點(diǎn)的狀態(tài)。因此,骨骼化的原因可能不在海水化學(xué)環(huán)境,而與生物本身有關(guān)。

    寒武紀(jì)初始的動(dòng)物外骨骼的出現(xiàn)與藍(lán)菌的鈣化。

    a.寒武紀(jì)早期鈣化的絲狀藍(lán)菌Girvanella;b~d.長(zhǎng)江西陵峽震旦系燈影組頂部(靠近寒武系底界)的小殼化石:圓口螺Circothecasp.(b)三槽阿拉巴管Anabaritestrisulcatus(c)和震旦蟲(chóng)管Sinotubulitessp.(d)

    元古宙末,多細(xì)胞底棲植物和浮游植物繁盛,隨著動(dòng)物的第一次適應(yīng)輻射,海洋生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性大大增長(zhǎng),食物鏈層次增多,物種之間競(jìng)爭(zhēng)加劇。一些學(xué)者認(rèn)為,生態(tài)系統(tǒng)中可能出現(xiàn)了肉食性和植食性的動(dòng)物,骨骼化首先是對(duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部新關(guān)系的反應(yīng)。換句話說(shuō),藍(lán)菌和其他藻類植物的鈣化可能是對(duì)植食性動(dòng)物的采食的防護(hù),一些小的無(wú)脊椎動(dòng)物的礦化的外殼的產(chǎn)生可能也是對(duì)捕食動(dòng)物的適應(yīng)。如果上述解釋是對(duì)的,那么我們可以說(shuō),骨骼最初是作為防護(hù)(防衛(wèi))系統(tǒng)而進(jìn)化產(chǎn)生的。動(dòng)、植物幾乎同時(shí)骨骼化可能與元古宙末至寒武紀(jì)初的海洋生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部種間關(guān)系復(fù)雜化相接。

    化學(xué)組成

     從化學(xué)組成上看,可以區(qū)分出以無(wú)機(jī)礦物為主要成分的骨骼和以有機(jī)質(zhì)為主要成分的骨骼。多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物的骨骼以碳酸鈣(方解石、文石)為主要成分,幾丁質(zhì)外骨骼見(jiàn)于節(jié)肢動(dòng)物等較高等的無(wú)脊椎動(dòng)物。幾丁質(zhì)是一種多糖(氨基多糖)類有機(jī)物,節(jié)肢動(dòng)物(甲殼類,昆蟲(chóng)等)的外骨骼主要是由幾丁質(zhì)和礦化(磷酸鈣化)的膠原纖維(一種蛋白質(zhì))組成。陸地植物的支撐基礎(chǔ)是木質(zhì)素,是多聚的芳香族化合物。從進(jìn)化出現(xiàn)的順序看,以碳酸鈣、磷酸鈣和硅質(zhì)的無(wú)機(jī)成分為主的骨骼出現(xiàn)較早,其次是幾丁質(zhì)骨骼,然后是鈣化的膠原纖維型骨骼。植物的木質(zhì)化比較晚些。

    重要性介紹

    骨骼的進(jìn)化可能與它的另一個(gè)重要功能有關(guān),即骨骼的支撐功能,骨骼作為支撐系統(tǒng)使生物體的結(jié)構(gòu)更符合力學(xué)原則。關(guān)于支撐的重要性,我們可以舉出下面幾項(xiàng):

    (1)多細(xì)胞生物的軟組織、軟軀體若沒(méi)有硬的支撐系統(tǒng)則難以增大體積;

    (2)支撐系統(tǒng)使軀體內(nèi)的重要器官在空間上得以合理地配置,并保持相對(duì)穩(wěn)定的空間位置,實(shí)現(xiàn)整體的功能諧調(diào);

    (3)支撐系統(tǒng)使動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)器官得以發(fā)展,并最終使動(dòng)物能脫離水環(huán)境;

    (4)支撐系統(tǒng)在植物中的發(fā)展使植物能擴(kuò)大表面積,并向高處獲得空間,最終使植物能向陸地發(fā)展。

    骨骼在進(jìn)化過(guò)程中,其防護(hù)功能與支撐功能互相結(jié)合,例如無(wú)脊椎動(dòng)物外骨骼既是支撐系統(tǒng),又是防護(hù)系統(tǒng)。脊椎動(dòng)物骨骼的主要功能是支撐,其防護(hù)功能讓位于皮膚。

    A.頭足類(直角石)的外骨骼:主要功能是防護(hù);

    B.甲殼動(dòng)物的幾丁質(zhì)外骨骼:具有防護(hù)與支撐雙重功能;

    C.脊椎動(dòng)物的內(nèi)骨骼:主要功能是支撐,防護(hù)功能由皮膚承擔(dān)。

    外骨骼特性

    絕大多數(shù)無(wú)脊椎動(dòng)物的骨骼位于體外,即外骨骼。動(dòng)物的外骨骼體制既有它的優(yōu)越性,也有其限制性,外骨骼體制的優(yōu)越性在于支撐、運(yùn)動(dòng)、防護(hù)三項(xiàng)功能緊密結(jié)合。外骨骼體制的限制性也很突出,例如:

    (1)防護(hù)功能與運(yùn)動(dòng)功能之間的矛盾。這在軟體動(dòng)物中表現(xiàn)最為突出。厚重的貝殼影響運(yùn)動(dòng)能力,而薄的外殼卻又減弱了防護(hù)功能。這正像人類的戰(zhàn)爭(zhēng)武器坦克一樣,在裝甲厚度與速度之間出現(xiàn)了矛盾。因此在軟體動(dòng)物中可以看到兩種極端現(xiàn)象:具有厚重外殼的硨磲(Tridacna)已經(jīng)喪失運(yùn)動(dòng)能力,丟失了外骨骼的烏賊卻獲得了高速率。

    (2)生長(zhǎng)的限制。動(dòng)物的軟軀體的生長(zhǎng)受到堅(jiān)硬的外骨骼的限制。于是我們看到昆蟲(chóng)是如何艱難地“蛻皮”的,但腹足類的螺旋形殼和某些環(huán)節(jié)動(dòng)物的管狀殼并不影響其內(nèi)的軟軀體的生長(zhǎng)。

    (3)呼吸的限制。節(jié)肢動(dòng)物的外殼骨骼是體表呼吸的障礙,堅(jiān)硬的外骨骼也不可能進(jìn)化出像陸地脊椎動(dòng)物那樣的“負(fù)壓呼吸”系統(tǒng)。昆蟲(chóng)的氣管式呼吸系統(tǒng)的效率較低,限制了軀體體積的增長(zhǎng)。

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